Geofrik's Blog

Molusco cefalópodo (Enteroctopus dolfeini). Autor: R. N. Lea (NOAA).

Los organismos que pertenecen al filo MOLLUSCA (Linnaeus, 1758; ver página «Filo MOLLUSCA«), más comúnmente denominados moluscos (del latín molluscus, «blando»), conforman uno de los grandes filos del Reino ANIMALIA. Son organismos triploblásticos, con simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria), invertebrados, protóstomos, inarticulados, celomados y de cuerpo blando, que puede estar desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, las ostras, los calamares, los pulpos, las babosas y una gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca 100.000 especiesvivas en la actualidad y que hay cerca de 35.000 especiesya extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, que va desde el Precámbrico (más concretamente a finales del Eón Proterozoico) hasta el presente. Los moluscos han colonizado prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a más de 3.000 msnm hasta profundidades oceánicas de más de 5.000 m de profundidad, tanto en aguas polares como en aguas tropicales, y suelen ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo.

Los moluscos son animales que, como ya se ha dicho, tienen un cuerpo blando (dividido en cabeza, masa visceral y pie), con tres características únicas en el Reino Animal por las cuales se identifican:

• Un pie muscular.
• Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en ocasiones ausente.
• Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

Anatomía:

• El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando, oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas (que pueden aparecer en el estado embrionario pero fusionarse para dar una concha en el estado adulto) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (ubicado en la posición dorsal), que tiene células secretoras de carbonato cálcico, el cual cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el substrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en ambientes ácidos.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal, que es donde se alojan las branquias (estas pueden tener una estructura muy característica en forma de peine –ctenidios-) y lososfradios (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua), y donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos), las gónadas (a través de los gonoporos) y el ano. En los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada y el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio, de manera que actúa como un pulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de cilios y posee un gran número de glándulas productoras de moco.

Las babosas son moluscos de la clase GASTROPODA. Autor: desconocido.

• Otro órgano característico de los moluscos es el pie, que muestra una enorme plasticidad evolutiva (está dotado de una musculatura compleja y potente). Se supone que, primitivamente, era un órgano adaptado a la reptación (algo parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha experimentado un gran diversificación, originando funciones varias, como el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.

• Los moluscos tienen un tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos ( la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación). La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (prostilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. El intestino es largo y enrollado.

Sus formas de alimentación son enormemente variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas, detritívoros, etc.

• El sistema circulatorio es abierto (consiste en un sistema de vasos sanguíneos conectados con un corazón; la sangre baña las células directamente -lagunas- y regresa al corazón por distintos mecanismos -aberturas valvulares-), a excepción de los cefalópodos, en los que es cerrado (la sangre circula por el interior de una red de vasos sanguíneos longitudinales que discurren a lo largo de todo el cuerpo y que se ramifican en vasos menores y capilares). El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en dos cámaras (una aurícula y un ventrículo), aunque el número de éstas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica.

• Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) relacionados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos comunica con el celoma (a través de unos conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad paleal (a través de los nefridioporos).

• El sistema nervioso es muy variable: el modelo básico comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia atrás, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en los cefalópodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El grado máximo de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.

• Las gónadas (aparato reproductor), en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (monoicos, ya sean simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella. La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).

El caracol es un molusco de la clase GASTROPODA. Autor: desconocido.

Embriología:

La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar mucho alguna de sus bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre un desarrollo directo.

Filogenia:

A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivos: el primero de ellos fue la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que dio origen a la diversidad de los grupos actuales; el segundo fue la aparición de la concha, con las modificaciones posteriores de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

• El aspecto del molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980) recuerda a una babosa actual marina, en la que se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Encima del pie se observa la masa visceral, con todos los órganos internos. Esa masa visceral tiene una epidermis denominada manto que genera unas espículas calcáreas en lugar de una concha, y contiene a la cavidad paleal.

La pared del cuerpo podría tener cutícula en algunas partes. Posee una epidermis con células epidérmicas, de soporte, glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo la musculatura (circular, oblicua y longitudinal, en este orden). Entre ellas existen espacios hemolinfáticos.

El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región anterior contiene al órgano llamado rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que es un cojín donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes también tienen músculos protactores y retractores.

Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras, como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular, una especie de lengua con función sensorial (para saber lo que es alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él el resto del tubo digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la superficie), luego el recto y acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).

Los chitones pertenecen a la clase POLYPLACOPHORA (este. en concreto, es un Tonicella lineata). Autor: Kirt L. Onthank.

El celoma (o complejo reno-gonadal-pericárdico en los moluscos) está dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás existe otro saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos), que, si desarrollan un nefrostoma, originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y láminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguíneos cerrados del sistema circulatorio.

El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia atrás (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.

La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando lugar a una larva trocófora.

• El molusco hipotético de Yonge (1957) es similar al de Salvini-Plawen (1980), pero contiene algunas modificaciones. En este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara del estómago. El intestino, en vez de tener divertículos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción de forma distinta. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos, las gónadas comunican con el pericardio y los sacos celomáticos anteriores desembocan en el posterior.

Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando el manto, con su cavidad paleal y estructuras internas.

La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna, respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los orgánicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgánicos destaca el carbonato cálcico, que cristaliza en forma de aragonito o calcita, el sulfato magnésico y el carbonato magnésico. El periostraco está formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (incluso siendo ésta la única en algunos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismas; y el endostraco tiene un reparto equitativo entre ambas, formando el nácar, en una disposición en forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.

La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino. Se necesita agua (que incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dióxido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).

Evolución:

A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (1980) (con espículas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condición de Aculifera y sólo tienen espinas calcáreas en el manto (como los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge (1957), de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.

Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fósil). A partir de esta última línea salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacóforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

El Nautilus es un molusco de la clase CEPHALOPODA. Autor: desconocido.

Clasificación:

• Dominio/Superreino: EUKARYA (Whittaker & Margulis, 1978)
• Reino: ANIMALIA (Linnaeus, 1758)
• Subreino: EUMETAZOA (Butschli, 1910)
• Rama: BILATERIA (Hatschek, 1888)
• Infrareino:
• Clado: PROTOSTOMIA (Grobben, 1908)
• Superfilo: LOPHOTROCHOZOA (Halanych et al., 1995)
• Filo: MOLLUSCA (Linnaeus, 1758)

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Figuras:
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–Anónimo (2010). «Nautilus belauensis». Academic. [link]
–Geofrik (2012). «Caracol». Geofrik’s Blog (Photos). [link]

Referencias:
–Colaboradores de Wikipedia (2010). “Moluscos”. Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]