Geofrik's Blog

Reconstrucción artística de un pterosaurio. Autor: HombreDHojalata.

Los pterosaurios (orden PTEROSAURIA –Kaup, 1834–), del griego πτερόσαυρος, pterosauros, que significa «lagartos alados»; ver página «PTEROSAURIA«) son un clado de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la era Mesozoica (desde hace unos 228 a 65 Ma), siendo los primeros vertebrados conocidos en conquistar el aire. Los pterosaurios son denominados con frecuencia «pterodáctilos«, particularmente por periodistas, aunque esta forma de llamarlos está desaconsejada, pues el término «Pterodáctilo» se refiere específicamente a los miembros del género Pterodactylus, y más ampliamente a los miembros del suborden PTERODACTYLOIDEA.

NOTA: Los pterosaurios NO son dinosaurios, aunque sí convivieron con ellos durante decenas de millones de años. El término «dinosaurio» está restringido a ciertos grupos de reptiles con una postura erguida única (el superorden DINOSAURIA, que incluye a las aves), y por lo tanto excluye a los pterosaurios, así como a varios grupos de reptiles marinos extintos, como los ictiosaurios, los plesiosaurios y los mosasaurios, entre otros.

Reconstrucción artística de un pterosaurio del género Sordes. Autor: Dmitry Bogdanov.

Orígenes:

Debido a que la anatomía de los pterosaurios estaba muy modificada para el vuelo, y a que no se ha encontrado un predecesor inmediato o «eslabón perdido«, los orígenes de los pterosaurios no son muy bien comprendidos. Se han barajado varias hipótesis, incluyendo vínculos con ornitodiros (como Scleromochlus), un ancestro entre los arcosauriformes basales (como Euparkeria), o entre los prolacertiformes (que incluyen formas planeadoras como Sharovipteryx).

Dos investigadores, Chris Bennett (1995) y David Peters (2000), han encontrado que los pterosaurios eran prolacertiformes o estaban cercanamente relacionados a estos. Bennett sólo llegó a ese resultado después de remover características de los miembros posteriores en su análisis, en un intento de examinar la idea de que dichas características son el resultado de evolución convergente entre los pterosaurios y los dinosaurios. Sin embargo, análisis posteriores hechos por Dave Hone & Michael Benton (2007) no pudieron reproducir ese resultado.

Hone y Benton encontraron que los pterosaurios eran parientes cercanos de los dinosaurios incluso sin los rasgos de los miembros posteriores. Ellos también criticaron los estudios previos de David Peters, planteando «serias dudas» sobre los métodos que él usó para situar a los pterosaurios entre los prolacertiformes. Hone y Benton concluyeron que, aunque se necesitan más pterosauromorfos primitivos para clarificar sus relaciones, es mejor considerar a los pterosaurios arcosaurios, y específicamente ornitodiros, dada la evidencia actual. En el análisis de Hone y Benton, los pterosaurios son (1) o considerados como el grupo hermano de Scleromochlus o (2) caen entre éste y Lagosuchus en el árbol familiar de los ornitodiros. Sterling Nesbitt (2011) halló un apoyo sólido para un clado compuesto de Scleromochlus y los pterosaurios.

Reconstrucción de dos Scleromochlus en un árbol. Autor: Pavel Riha.

Pterosaurios del Triásico y del Jurásico:

Los primeros pterosaurios pertenecen al suborden de los ranforrincoideos (pterosaurios de cola larga), y los fósiles más antiguos encontrados proceden del Triásico Temprano. El más antiguo de todos ellos se llama Eudimorphodon, un animal de pequeño tamaño, cola con extremo en forma de rombo y dientes puntiagudos en ambas mandíbulas.

Reconstrucción artística de un ejemplar del género Eudimorphodon. Autor: ArthurWeasley.

Los pterosaurios, desarrollados entre el Triásico Tardío y principios del Jurásico, eran similares al Eudimorphodon: de pequeño tamaño, cola larga y dientes (como el Rhamphorynchus, que tenía dientes que cerraban en forma de trampa, y el Scaphognathus, que era uno de los pterosaurios más hábiles en el vuelo –Scaphongnathus significa «mandíbula de barca», y se cree que pudo devorar a otros pterosaurios–). Los ranforrincoideos llegaron a ser muy abundantes durante el Jurásico Medio y Tardío de Inglaterra, Alemania, India y Arizona.

Reconstrucción artística de un pterosaurio de la especie Rhamphorhynchus muensteri. Autor: Dmitry Bogdanov.

La mayor abundancia y mejor preservación de fósiles de pterosaurios se da en los depósitos del Jurásico Tardío de Solnhofen (Baviera), yacimiento que constituye uno de los tesoros del conocimiento paleontológico más preciosos del mundo, con sus más de 600 especies inmaculadamente preservadas, en una caliza tan fina que antaño era utilizada en la impresión de litografías.

Ciertas impresiones indican que Rhamphorhynchus poseía una bolsa en la garganta en la que almacenaba los peces, elementos básicos de la dieta de los pterosaurios de Solnhofen. Su sistema de pesca consistía seguramente en rápidos descensos en picado, gracias a los cuales capturaba a los peces de las aguas marinas superficiales con sus dientes salientes. Su cabeza era más larga que la de pterosaurios más evolucionados. Se cree que, en lugar de caminar, este género reptaba de manera parecida a los lagartos. Las amplias mandíbulas de otro género, Anurognathus, sugieren que capturaba insectos con alas. Estos pterosaurios tenían alas muy poderosas, dientes en forma de gancho y un cuerpo menudo.

Reconstrucción artística de un Anurognathus ammoni cazando a un insecto volador. Autor: Dmitry Bogdanov.

Pterodactylus, que ha sido hallado en África oriental, Inglaterra y Francia, es el primero de un nuevo grupo de pterosaurios, los pterodactiloideos, caracterizados por una cola muy corta, una mayor cabeza y un cuello más largo. Su nombre proviene del griego (pterodaktylos, que significa «dedo volador»). Se cree que los pterodáctilos recorrían las costas en bandadas, al igual que hoy hacen las aves marinas. Poseían un hocico muy largo, probablemente útil para atrapar insectos en sus madrigueras, y quizás también comieran peces.

Otros géneros de pterosaurios destacados fueron Batrachognathus, Germanodactylus, Dimorphodon y Sordes.

Reconstrucción artística de dos pterosaurios del género Dimorphodon. Autor: Dmitry Bogdanov.

Pterosaurios del Cretácico:

Los pterosaurios de cola larga (suborden RHAMPHORHYNCHOIDEA) no sobrevivieron en el Cretácico; sin embargo, los pterodactiloideos (suborden PTERODACTYLOIDEA) o pterosaurios de cola corta se diversificaron y se extendieron por todos los continentes, originado formas sin dientes (como el Pteranodon), criaturas del tamaño de un avión de la Primera Guerra Mundial (como Quetzalcoatlus, el animal volador más grande conocido), pterosaurios con una gran variedad de crestas (como Dsungaripterus* y Pteranodon), y otros con otras características (como el Ctenochasma, que filtraba plancton por medio de sus finos dientes).

*Dsungaripterus tenía una envergadura alar de 3 metros, una inusual cresta ósea recorriendo su hocico y mandíbulas curvas, estrechas y largas que terminaban en punta. Vivió durante el Cretácico Temprano.

Reconstrucción digital de varios ejemplares de Dsungaripterus. Autor: desconocido.

Así pues, la tendencia era el aumento de tamaño, la pérdida progresiva de los dientes, y el ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos. Esto condujo a que, al final del Cretácico, hubiera dos familias:

• Pteranodóntidos (familia PTERANODONTIDAE). Esta familia de pterosaurios vivió en Norteamérica, destacando de entre todos sus géneros el Pteranodon, descubierto en la formación Niobrara. Su envergadura alar alcanzaba de 5 a 8 metros, y su maciza cabeza acababa en un afilado pico desprovisto de dientes en la parte delantera, equilibrado por una estructura trasera que en ocasiones presentaba una forma similar a la del pico, y otras veces formaba una cresta ascendente, aerodinámica. Se cree que esta última pudo funcionar también de timón. Su cuerpo era minúsculo: las alas y la cabeza constituían una gran proporción de su total. No poseía cola y sus patas eran muy débiles, por lo que es improbable que pudiera andar.

Representación artística de un ejemplar de Pteranodon. Autor: desconocido.

• Azhdárquidos (familia AZHDARCHIDAE). Esta familia de pterosaurios se extendió por todo el mundo, recibiendo su nombre de Azhdarcho, un gran pterosaurio hallado en Uzbekistán en 1984 y bautizado como un dragón de la mitología uzbeka.

Aparentemente, los pterosaurios perdieron mucha de su diversidad antes de concluir la era Mesozoica. Para esta epóca sólo se conocen especies grandes de pterosaurios (las menores parecen haberse extinguido, siendo ocupados sus nichos ecológicos por las aves). Sólo se conoce una especie que existiese en el momento de la gran extinción masiva del Cretácico: el Quetzalcoatlus northropi (su nombre proviene de un dios azteca). Esta criatura fue descubierta en Texas, en 1975, y arrebató a Pteranodon su condición de «el mayor animal volador de todos los tiempos». Las estimaciones sobre la envergadura alar de aquella criatura varían entre 11 y 15 metros, lo que cuadruplica la envergadura del mayor pájaro moderno, el cóndor. En lo concerniente a su tamaño y características de vuelo, tenía más en común con un ligero aeroplano que con cualquier criatura voladora actual.

Ilustración que refleja el tamaño de un ejemplar adulto de Quetzalcoatlus northropi en comparación con un ser humano y una jirafa. Autor: Darren Naish.

Sin embargo, el declive de lo pterosaurios (si realmente ocurrió) no parece directamente relacionado a la expansión de las aves. Muchos pterosaurios parecen haberse especializado en un estilo de vida en hábitats marinos. Consecuentemente, los cambios ambientales a finales del Cretácico empezaron a afectar severamente a la vida marina de la que dependían, por lo que muchos habrían desaparecido. Por otra parte, pterosaurios como los azdárquidos y los istiodactílidos eran animales de ambientes terrestres. Por supuesto, la extinción final de este grupo ocurrió en la extinción masiva del Cretácico-Terciario, en la que también se produjo la extinción de los dinosaurios no avianos y muchos tipos de aves primitivas.

Anatomía:

• Esqueleto

El tamaño de los pterosaurios fue muy variable, existiendo representantes de tamaño enorme (como Quetzalcoatlus northropi) y otros tan pequeños como un pájaro. Poseían un esternón que estaba desarrollado para el anclaje de los músculos implicados en el vuelo, y un gran cerebro que muestra características de especialización al vuelo. En algunos pterosaurios tardíos la parte de la columna vertebral situada sobre los hombros se fusionó en una estructura conocida como el notarium, que servía para darle rigidez al torso durante el vuelo y daba un soporte estable para la escápula (omóplato).

Como en las aves actuales, los huesos eran huecos y poseían paredes muy delgadas, con el fin de ahorrar peso, lo que también se considera una especialización al vuelo; en el espacio interior había un entramado de varillas óseas que aumentaba mucho la resistencia del hueso.

Reconstrucciones de los esqueletos de distintos géneros y especies de pterosaurios. Autor: David Peters.

• Alas y extremidades

Sus alas estaban formadas por una compleja membrana de piel y otros tejidos sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado, y se extendía por los lados del cuerpo y las patas. Aunque históricamente se ha pensado que las alas eran una sencilla estructura de piel correosa, investigaciones recientes han mostrado que las membranas alares de los pterosaurios eran, realmente, estructuras muy complejas y dinámicas adaptadas a un estilo de vuelo activo.

Primero, las alas exteriores (desde la punta hasta el codo) estaban fortalecidas por fibras poco espaciadas llamadas actinofibrillas. Las actinofibrillas mismas consistían de tres capas distintas en el ala, formando un patrón entrecruzado cuando se superponía la una a la otra. La función real de las actinofibrillas es desconocida, así como el material preciso del que estaban hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc) estas pudieron haber sido agentes de endurecimiento o de fortalecimiento en la parte externa del ala. Las membranas del ala también contenían una delgada capa de músculo, tejido fibroso y un complejo sistema circulatorio único de vasos sanguíneos en bucle.

Como se evidencia de las cavidades vacías en los huesos del ala de las mayores especies y el tejido blando preservado en al menos un espécimen, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos aéreos respiratorios dentro de la propia membrana alar.

La membrana del ala de los pterosaurios se divide en tres unidades básicas:

• La primera, llamada propatagio («primera membrana»), estaba en la parte delantera del ala y se sujetaba entre la muñeca y el hombro, creando el «borde de ataque» durante el vuelo. Esta membrana pudo haber incorporado a los primeros tres dedos de la mano, como se evidencia en algunos especímenes.
• El braquiopatagio («membrana del brazo») era el componente primario del ala, extendiéndose desde el alargado cuarto dedo de la mano a los miembros posteriores (aunque el punto exacto de sujeción es controversial y pudo haber variado entre especies).
• Finalmente, al menos algunos pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las piernas, posiblemente conectándose o incorporando la cola, llamada uropatagio; la extensión de esta membrana es incierta, y algunos estudios sobre Sordes parecen sugerir que ésta simplemente se conectaba a las patas dejando de lado a la cola (representando así un cruropatagio). Es de consenso general que los pterosaurios no pterodactiloides tenían un amplio uro/cruropatagio, mientras los pterodactiloides sólo tenían membranas a lo largo de las piernas; Pteranodon en particular pudo haber desarrollado o reevolucionado un uropatagio, dada la estructura de su cola.

Esquema ilustrativo que muestra la disposición de los distintos elementos que conformaban el ala de un pterosaurio. Autor: ArthurWeasley.

Un hueso único de los pterosaurios, conocido como el pteroide, se conectaba a la muñeca y ayudaba a sostener la membrana delantera (el propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de membranas entre los tres dedos del brazo sugiere que esta membrana delantera puede haberse extendido más allá de la conexión del pteroide al hombro, que tradicionalmente se usa para las reconstrucciones en vida. La posición del hueso pteroide en sí misma ha sido controversial: algunos científicos, como David Unwin, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, extendiendo la membrana delantera. Sin embargo, esta idea fue refutada por Chris Bennett (2007), quien mostró que el pteroide no podía articularse de esa manera, sino que más bien apuntaba hacia el cuerpo como tradicionalmente se ha pensado.

Tres líneas de evidencia: morfológica, de desarrollo e histológica, indican que el pteroide es un hueso verdadero, en vez de ser cartílago osificado. El origen del pteroide no es claro: pudo haber sido un hueso carpo modificado, el primer metacarpo, o un neomorfo (hueso nuevo).

La muñeca consiste en dos huesos carpos internos (proximales) y cuatro carpos externos (distales), excluyendo al hueso pteroide (el cual, como ya se ha dicho, pudo haber sido un carpo distal modificado). Los carpos distales se fusionaron juntos en un «sincarpo» en especímenes maduros, mientras que tres de los carpos distales se fusionan para formar un sincarpo distal. El carpo distal restante, conocido como el carpo medio, pero también conocido como el distal lateral, o carpo preaxial, se articula en una faceta biconvexa verticalmente alargada sobre la superficie anterior del sincarpo distal. El carpo medio tenía una profunda fóvea cóncava que se abría anteriormente, ventralmente y un poco medialmente, dentro de la cual se articulaba el pteroide.

Ha existido una considerable discusión entre los paleontólogos acerca de sí la membrana alar principal (braquiopatagio) se unía a los miembros posteriores, y si era así, en dónde. Fósiles del ranforrincoide Sordes, el anurognátido Jeholopterus, y de pterodactiloides de la formación Santana parecen demostrar que la membrana alar se unía a los miembros posteriores, al menos en algunas especies. Sin embargo, los modernos murciélagos y ardillas voladoras muestran una considerable variación en la extensión de sus membranas alares y es posible que, como en estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas. Incluso, análisis de las proporciones de las extremidades de los pterosaurios muestran que tenían mucha variación, posiblemente reflejando una variedad de configuraciones alares.

Muchos, si no todos los pterosaurios, tenían pies con membranas.

Reconstrucción artística de un ejemplar de Scaphognathus. Autor: Dmitry Bogdanov.

• Cráneo, dientes y crestas

Muchos cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas, similares a picos. Algunas formas avanzadas eran desdentadas (como los pteranodóntidos y los azdárquidos), aunque muchos lucían una dotación completa de dientes similares a agujas. En algunos casos se ha preservado tejido del pico córneo, aunque en las formas dentadas el pico era pequeño y se restringía a la punta de las mandíbulas, sin envolver a los dientes.

A diferencia de muchos arcosaurios, los cuales tenían varias aberturas en el cráneo en el frente de sus ojos, en los pterosaurios pterodactiloides la abertura anteorbital y la abertura nasal se combinaron en una única gran abertura, llamada la fenestra nasoanteorbital. Esta probablemente evolucionó como una característica para ahorrar peso y así aligerar el cráneo para volar.

Reconstrucción artística de la cabeza de un Tupandactylus imperator, en el que llama la atención la presencia de una gran cresta. Autor y copyright: SebasRuna.

Los pterosaurios son bien conocidos por sus frecuentemente elaboradas crestas. La primera y probablemente mejor conocida de éstas es la distintiva cresta que apuntaba hacia atrás de algunas especies de Pteranodon, aunque algunos pterosaurios, como los tapejáridos y Nyctosaurus lucían crestas increíblemente grandes que frecuentemente adicionaban extensiones de tejido queratinoso u otros tejidos blandos a la base ósea de la cresta.

Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y estudios más exhaustivos de los viejos especímenes han mostrado que las crestas estaban más extendidas entre los pterosaurios de los que inicialmente se había pensado, debido principalmente al hecho de que estaban frecuentemente hechas de extensiones de queratina, la cual no se fosiliza tan comúnmente como el hueso. En los casos de pterosaurios como Pterorhynchus y Pterodactylus, la verdadera extensión de sus crestas se ha descubierto usando fotografías ultravioleta. El descubrimeinto de Pterorynchus y Austriadactylus, ambos «ranforrincoides» crestados, muestra que incluso los pterosaurios primitivos tenían estos adornos (previamente, se pensaba que estaban restringidos a los más avanzados pterodactiloides).

Cabezas con cresta de tres especies de pterosaurios. Autor: Nobu Tamura.

• Picnofibras

Al menos algunos pterosaurios estaban recubiertos con filamentos similares a pelo conocidos como picnofibras, similares pero no homólogos con el pelo de los mamíferos (es decir, no comparten una estructura común). Las picnofibras no eran verdadero pelo (como el de los mamíferos), sino una estructura única que desarrolló una apariencia similar a través de la evolución convergente. Al menos en algunos casos las actinofibrillas (fibras estructurales internas) en la membrana del ala han sido confundidas con picnofibras o pelo verdadero, pero fósiles como los de Sordes pilosus (cuyo nombre se traduce como «demonio peludo») y Jeholopterus ninchengensis muestran inconfundibles impresiones de las picnofibras en la cabeza y cuerpo, no muy distinto a los murciélagos modernos, otro ejemplo de evolución convergente. La presencia de las picnofibras (y las necesidades energéticas para el vuelo) implican que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente).

El término «picnofibra«, que significa «filamento denso», fue acuñado originalmente en un artículo sobre las impresiones de tejido blando de Jeholopterus por el paleontólogo Alexander W.A. Kellner y sus colegas en 2009.

Reconstrucción artística de un pterosaurio de la especie Germanodactylus rhamphastinus (en la que puede verse su cuerpo recubierto de picnofibras). Autor: Dmitry Bogdanov.

• Sistema nervioso

Un estudio de la cavidad del cerebro en los pterosaurios usando rayos X reveló que los animales (específicamente Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae) tenían un enorme flóculo (una región del cerebro que integra señales de las articulaciones, músculos, piel y órganos de balanceo). El flóculo de los pterosaurios ocupaba el 7,5% de la masa total del cerebro del animal, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen un flóculo inusualmente grande comparado con otros animales, pero este sólo ocupa entre el 1 y el 2% de la masa cerebral total.

El flóculo envía señales neurales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos de los ojos. Estos mantienen estable la imagen en la retina de un animal. Los pterosaurios pueden haber tenido un flóculo mayor debido a su gran tamaño alar, el cual debió implicar un mayor volumen de información sensorial para procesar.

Fisiología:

Los pterosaurios poseían un fino recubrimiento piloso, como puede apreciarse en algunos especímenes de Solnhofen y también, de forma aún más clara, en nuevos materiales procedentes de Kazajistán. El «pelaje» constituye un indicador muy fiable: la mayoría de los paleontólogos acepta que los pterosaurios eran animales de sangre caliente, un rasgo que posibilitaría la elevada tasa metabólica necesaria para desarrollar una activa existencia voladora. No hay duda de que los pterosaurios batían las alas al volar, pese a que algunas de las formas del Cretácico Tardío eran tan grandes que debe suponerse que, en vez de batir las alas, planeaban.

Vuelo:

La mecánica del vuelo de los pterosaurios no ha sido completamente entendida ni modelada en la actualidad.

Sacos aéreos y respiración:

Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de sacos aéreos pulmonares y una bomba respiratoria controlada de manera precisa, que apoya un modelo de ventilación pulmonar de flujo continuo en los pterosaurios, análogo al de las aves. La presencia de un sistema de sacos aéreos subcutáneos en al menos algunos pterodactiloides (particularmente los linajes de mayor tamaño, AZDARCHOIDEA y ORNITHOCHEIROIDEA) pudo haber reducido también la densidad del animal vivo.

Diagramas mostrando los movimientos respiratorios (las dos imágenes superiores) y el sistema interno de sacos aéreos (las dos inferiores) de un pterosaurio. Autores: Leon P. A. M. Claessens, Patrick M. O’Connor & David M. Unwin.

Locomoción terrestre:

Los acetábulos de las caderas de los pterosaurios están levemente orientados hacia arriba, y la cabeza del fémur (el hueso del muslo) está sólo moderadamente vuelta hacia adentro, sugiriendo que los pterosaurios tenían una postura semierecta. Es posible que hayan podido alzar el muslo de modo que adoptara una postura horizontal durante el vuelo como hacen los lagartos planeadores.

A diferencia de muchos vertebrados, los cuales caminan sobre sus patas con los tobillos fuera del contacto con el suelo (digitígrados), las huellas fósiles muestran que los pterosaurios ponían el pie entero en contacto con el suelo (eran plantígrados), de manera similar a la de los humanos y osos. Pisadas de azdárquidos muestran que al menos algunos pterosaurios caminaban con una postura erguida, en vez de extendida.

Reconstrucción artística de un Ctenochasma posado en tierra. Copyright: Masato Hattori. 

Aunque tradicionalmente representados como desgarbados y torpes cuando estaban en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (particularmente pterodactiloides) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y los ornithoqueíridos eran inusualmente largos comparados con los de otros pterosaurios, y en los azdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpales) estaban particularmente alargados. Más aún, los miembros delanteros de los azdárquidos en su totalidad estaban proporcionados de manera similar a los de los mamíferos ungulados corredores. Sus miembros posteriores, por otro lado, no estaban hechos para la velocidad, pero era muy largos comparados con muchos pterosaurios, y permitían una larga zancada. Aunque los pterosaurios azdárquidos probablemente no corrían, ellos pudieron haber sido relativamente rápidos y energéticamente eficientes.

El tamaño relativo de las manos y pies de los pterosaurios (por comparación a los de animales modernos como las aves) pueden indicar qué tipo de vida llevaban en el suelo. Los azdárquidos tenían pies relativamente pequeños comparados a su tamaño corporal y a la longitud de su pierna, de modo que la longitud del pie abarcaba sólo el 25%-30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azdárquidos estaban bien adaptados a caminar en suelos secos y relativamente sólidos. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (47% de la longitud de la tibia), mientras que los pterosaurios filtradores como los ctenocasmatoides tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus, 84% en Pterodaustro), adaptados a caminar en suelos suaves fangosos, similares a las modernas aves zancudas.

Reconstrucción artística de varios ejemplares de Bellubrunnus rothgaengeri cazando. Copyright: Masato Hattori.

Reproducción y crecimiento:

Muy poco se sabe a cerca de la reproducción de este grupo, y los huevos de pterosaurios son muy raros. Con respecto a su reproducción y crianza, el primer huevo conocido fue hallado en las canteras de Liaoning, el mismo sitio en donde se han descubierto los famosos «dinosaurios emplumados». El huevo era aplanado y aplastado sin signos de rompimiento, por lo que poseían una cáscara blanda, como en los lagartos modernos. Un más reciente descubrimiento de un fósil de un Darwinopterus, fosilizado en el instante exacto en el que estaba desovando un huevo, en el fondo de un lago (en la provincia nororiental china de Liaoning, en 2009), y denominado «Mrs. T», ha permitido despejar algunos aspectos y detalles de los mismos.

Según los hallazgos del equipo de investigadores dirigidos por Junchang Lü, de la Academia China de Ciencias Geológicas en Pekín, los pterosaurios macho tenían una pelvis relativamente más pequeña y un hueso de cresta más largo en su cabeza, mientras que la pelvis de las hembras era más ancha y, además, éstas carecían de la mencionada cresta. El huevo, con alrededor de seis gramos de peso, era relativamente pequeño en comparación con el cuerpo de la hembra, de manera similar a lo que ocurre en la actualidad con los reptiles. Un ave actual de un tamaño similar al pterosaurio hallado en China pone huevos que tienen entre dos y tres veces el tamaño del encontrado, porque los huevos deben contener todas las sustancias para el desarrollo del pichón.

La envoltura blanda, similar a un pergamino, de los huevos de los pterosaurios hace suponer que las hembras enterraban a sus huevos, al igual que lo hacen muchos reptiles actuales y, luego, prácticamente no brindaban más atención, porque la envoltura permitía la entrada de agua del entorno. Es posible que poco antes de que naciera la cría, el huevo de «Mrs T» duplicara su peso. Los científicos suponen que «Mrs. T» estaba a punto de poner el huevo, cuando un acontecimiento desconocido causó la ruptura de su extremidad delantera izquierda.

El enterramiento de los huevos puede haber sido beneficioso en la evolución temprana de los pterosaurios, al permitirle más adaptaciones de aligeramiento, pero este método de reproducción también pudo haber limitado la variedad de ambientes en que podían vivir, y pudo haberlos puesto en desventaja cuando se enfrentaron a la competencia ecológica de las aves.

Reconstrucción digital de varios ejemplares de Pteranodon. Copyright: Masato Hattori.

Las membranas del ala preservadas en embriones de pterosaurio están bien desarrollados, lo que sugiere que los pterosaurios estaban listos para volar poco después de nacer. Fósiles de pterosaurios de sólo unos pocos días o semanas de edad (llamados flaplings -«aleteantes»- en la literatura científica en inglés) se han descubierto en varias familias de pterosaurios, incluyendo pterodactílidos, ranforrínquidos, ctenocasmátidos y azdárquidos. Todos los huesos preservados muestran un relativamente alto grado de endurecimiento (osificación) para su edad, y las proporciones de sus alas son similares a las de los adultos. De hecho, muchas crías de pterosaurios se han considerado adultos y colocado en especies separadas en el pasado.

No se sabe si los pterosaurios practicaban alguna forma de cuidado paternal, pero su habilidad para volar tan pronto salían del cascarón y las numerosas crías halladas en ambientes lejos de sus nidos y junto a los adultos ha llevado a muchos investigadores, incluyendo a Christopher Bennett y David Unwin, a concluir que los jóvenes sólo dependían de sus padres por un breve período de tiempo, mientras que las alas crecían lo suficiente para volar, y dejaban el nido para defenderse por sí mismos pocos días después de la eclosión. Alternativamente, ellos pudieron haber usado la yema almacenada para alimentarse durante sus primeros días de vida, como en muchos reptiles modernos, más que depender de los padres para su comida.

Clasificación:

• Dominio/Superreino: EUKARYA (Whittaker & Margulis, 1978)
• Reino: ANIMALIA (Linnaeus, 1758)
• Subreino: EUMETAZOA (Butschli, 1910)
• Rama: BILATERIA (Hatschek, 1888)
• Infrareino:
• Clado: NEPHROZOA (Jondelis et al., 2002)
• Superfilo: DEUTEROSTOMIA (Grobben, 1908)
• Filo: CHORDATA (Bateson, 1885)
• Clado: CRANIATA (Linnaeus, 1758)
• Subfilo: VERTEBRATA (Cuvier, 1812)
• Infrafilo: GNATHOSTOMATA (Gegenbaur, 1874)
• Microfilo: EUGNATHOSTOMATA (Gegenbaur, 1874)
• Clado: TELEOSTOMI (Bonaparte, 1836)
• Superclase: TETRAPODA (unknown, 1912)
• Clado: AMNIOTA (Haeckel, 1866)
• Clado: SAUROPSIDA (Goodrich, 1916)
• Clase: REPTILIA (Laurenti, 1768)
• Clado: EUREPTILIA (Olson, 1947)
• Clado: ROMERIIDA (Gauthier et al., 1988)
• Subclase: DIAPSIDA (Osborn, 1903)
• Clado: NEODIAPSIDA (Benton, 1985)
• Clado: SAURIA (Macartney, 1802)
• Infraclase: ARCHOSAUROMORPHA (von Huene, 1946)
• Parvclase:
• Superlegión:
• Legión:
• Sublegión:
• Infralegión:
• Supercohorte:
• Cohorte:
• Subcohorte:
• Infracohorte:
• Clado: ARCHOSAURIFORMES (Gauthier, 1986)
• Clado: CRUROTARSI (Sereno & Arcucci, 1990)
• Clado: ARCHOSAURIA (Cope, 1869)
• Clado: AVEMETATARSALIA (Benton, 1999)
• Clado: ORNITHODIRA (Gauthier, 1999)
• Clado: PTEROSAUROMORPHA (Padian, 1997)
• Clado:
• Gigaorden:
• Magnorden:
• Superorden: 
  
• Granorden:
• Mirorden:
• Orden: (†) PTEROSAURIA (Kaup, 1834)

****************************************************************************************************************************

Figuras:
Las siguientes figuras tienen copyright. Para la publicación de las mismas en otros medios se debe solicitar permiso al autor correspondiente (indicado, en el texto, debajo de cada figura) y referenciarlas correctamente, mostrando su página web o, en su defecto, la página correspondiente que aquí abajo se indica.
–Masato, H. (2012). «ベルブルンヌス　 Bellubrunnus rothgaengeri». Masato Hattori: Dinosaurs CG. ようこそ 服部雅人/恐竜CGの世界へ…. [link]
–Masato, H. (2012). «クテノカスマ Ctenochasma　ジュラ紀後期　1.2mの肉食翼竜。400本を越える「かご」のように密に生えた歯が特徴的». Masato Hattori: Dinosaurs CG. ようこそ 服部雅人/恐竜CGの世界へ…. [link]
–Masato, H. (2012). «プテラノドン　Pteranodon». Masato Hattori: Dinosaurs CG. ようこそ 服部雅人/恐竜CGの世界へ…. [link]
–Sebas Runa (2012-2013). «Tupandactylus imperator». Deviant ART. [link]

Las siguientes figuras tienen una licencia Creative Commons Attribution 3.0 Unported o posterior. Para la publicación de las mismas en otros medios no es necesario solicitar permiso al autor correspondiente (indicado, en el texto, debajo de cada figura), pero deben ser referenciadas correctamente, mostrando la página web del mismo o, en su defecto, la página correspondiente que aquí abajo se indica.
–Colaboradores de Wikipedia (2006). «Eudimorphodon BW.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2006). «ScaphognDB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2007). «Germ rhamph DB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2007). «Rhamph DB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2007). «SordesDB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2008). «AnurognathusDB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2008). «Dimorphodon2DB.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2008). «Scleromochlus.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2009). «Pterosaur wing BW2.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2009). «Pterosaurs.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2012). «Dinosaurios Park, Pterosauria.JPG». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Colaboradores de Wikipedia (2013). «Tapejara heads BW.jpg». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]

Es probable que las siguientes figuras tengan copyright. Para la publicación de las mismas en otros medios se debe solicitar permiso al autor correspondiente (indicado, en el texto, debajo de cada figura) y referenciarlas correctamente, mostrando su página web o, en su defecto, la página correspondiente que aquí abajo se indica.
–Geofrik (2013). «Dsungaripterus». Geofrik’s Blog (Photos). [link]
–Kuki (2011). «Pteranodon (Desdentado)». Dinosaurios Animales Prehistóricos. [link]
–Lamula (2011). «Vida nocturna de dinosaurios va emergiendo del estudio óptico paleontológico». Malcolmallison. [link]
–Manuel Villena (2011). «Quetzalcoatlus». Criaturas & Humanoides. [link]

Fuentes:
–Alexander, D.E. & Vogel, S. (2004). «Nature’s Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight». JHU Press: 191.
–Alleyne, Richard (2008). «Pterodactyls were too heavy to fly, scientist claims». The Daily Telegraph.
–Arnold, C. & Caple, L.A. (2004). «Pterodactyl». Pterosaurs: rulers of the skies in the dinosaur age. Houghton Mifflin Harcourt, 23.
–Bennett, S.C. (1995). «A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen Limestone of Germany: Year-classes of a single large species». Journal of Paleontology, 69: 569–580.
–Bennett, S.C. (2000). «Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function». Historical Biology, 14(4): 255–284.
–Bennett, S.C. (2007). «Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 881–891.
–Buffetaut, E., Martill, D. & Escuillié, F. (2004). «Pterosaurs as part of a spinosaur diet». Nature, 430(6995): 33.
–Claessens, L.P., O’Connor, P.M. & Unwin, D.M. (2009). «Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism». PLoS ONE, 4(2): e4497.
–Colaboradores de Wikipedia (2013). «Pterosauria». Wikipedia, la enciclopedia libre. [link]
–Collini, C.A. (1784). «Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim». Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica: 58–103 (1 plate).
–Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: «Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre«. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267.
–Czerkas, S.A. & Ji, Q. (2002). «A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures». In: Czerkas, S.J. (Ed.). «Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight». The Dinosaur Museum: Blanding, Utah: 15-41.
–Dyke, G.J., Nudds, R.L. & Rayner, J.M. (2006). «Limb disparity and wing shape in pterosaurs». J. Evol. Biol., 19(4): 1339–42.
–Frey, E. & Martill, D.M. (1998). «Soft tissue preservation in a specimen of Pterodactylus kochi (Wagner) from the Upper Jurassic of Germany». Neues Jahrbuch für Geologie und Palaöntologie, Abhandlungen, 210: 421–441.
–Frey, E., Martill, D. & Buchy, M. (2003). «A new crested ornithocheirid from the Lower Cretaceous of northeastern Brazil and the unusual death of an unusual pterosaur». In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.). «Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs«. Geological Society Special Publication, 217: 56-63.
–Grellet-Tinner, G., Wroe, S., Thompson, M.B. & Ji, Q. (2007). «A note on pterosaur nesting behavior». Historical Biology, 19(4): 273–7.
–Hone, D.W.E. (2010). «Pterosaurs In Popular Culture». Pterosaur.net.
–Hone, D.W.E. & Benton, M.J. (2007). «An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles». Journal of Systematic Palaeontology, 5(4): 465–469.
–Hwang, K., Huh, M., Lockley, M.G., Unwin, D.M. & Wright, J.L. (2002). «New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea». Geological Magazine, 139(4): 421–435.
–Ji, Q., Ji. S.A., Cheng, Y.N., You, H.L., Lü, J.C., Liu, Y.Q. & Yuan, C.X. (2004). «Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell». Nature, 432(7017): 572.
–Kellner, A.W.A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D., Hone, D.W.E. & Meng, X. (2009). «The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane». Proceedings of the Royal Society B, published online before print August 5, 2009.
–Lü, J., Unwin, D.M., Deeming, D.C., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. (2011). «An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs». Science, 331(6015): 321–324.
–Naish, D. (2009). «Pterosaurs breathed in bird-like fashion and had inflatable air sacs in their wings». ScienceBlogs.
–Naish, D. & Martill, D.M. (2003). «Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies». Biologist, 50(5): 213–216.
–Nesbitt, S.J. (2011). «The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades». Bulletin of the American Museum of Natural History, 352: 1–292.
–Padian, K. (1983). «A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs». Paleobiology, 9(3): 218–239.
–Padian, K. (2003). «Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways». Ichnos, 10(2–4): 115–126.
–Redfern, R. (2001). «Origins: the evolution of continents, oceans, and life». University of Oklahoma Press: 335.
–Schmitz, L. & Motani, R. (2011). «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology». Science in press.
–Slack, K.E., Jones, C.M., Ando, T., Harrison, G.L., Fordyce, R.E., Arnason, U. & Penny, D. (2006). «Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution». Mol. Biol. Evol., 23(6): 1144–1155.
–Templin, R.J. & Chatterjee, S. (2004). «Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Boulder, Colorado». Geological Society of America: 60.
–Unwin, D.M. (1997). «Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs». Lethaia, 29(4): 373–386.
–Unwin, D.M. (2003). «On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs». En: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (Eds.): «Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs«. Londres, Geological Society, London, Special Publications, 217: 139-190.
–Unwin, D.M. (2006). «The Pterosaurs: From Deep Time». New York: Pi Press: 246.
–Unwin, D.M. & Bakhurina, N.N. (1994). «Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus». Nature, 371(6492): 62–64.
–Unwin, D.M., Frey, E., Martill, D.M., Clarke, J.B., & Riess, J. (1996). «On the nature of the pteroid in pterosaurs». Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences, 263(1366): 45–52.
–Wang, X. & Zhou, Z. (2004). «Palaeontology: pterosaur embryo from the Early Cretaceous». Nature, 429(6992): 621.
–Wang, X., Zhou, Z., Zhang, F. & Xu, X. (2002). «A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and «hairs» from Inner Mongolia, northeast China». Chinese Science Bulletin, 47(3): 3.
–Wellnhofer, P. (1991). «The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs». Nueva York, Crescent Books. 192 págs.
–Wilkinson, M.T., Unwin, D.M. & Ellington, C.P. (2006). «High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs». Proceedings of the Royal Society B, 273(1582): 119–126.
–Witmer, L.M., Chatterjee, S., Franzosa, J. & Rowe, T. (2003). «Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour». Nature, 425(6961): 950–953.
–Witmer, W.M., Chatterjee, S., Franzosa, J. & Rowe, T. (2003). «Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour». Nature, 425: 950-953.
–Witton, M.P. & Naish, D. (2008). «A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology». PLoS ONE, 3(5): e2271.