Diplodocus (†)

Manada de Diplodocus acosada por un dinosaurio terópodo. Autor: DustDevil.

El Diplodocus (Marsh, 1878; del griego «doble viga») es un género de dinosaurios saurópodos diplodócidos que vivió a finales del período Jurásico, aproximadamente desde hace 150 a 147 millones de años, durante el Kimeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica.

Los primeros fósiles fueron descubiertos en 1877 por S.W. Williston. El nombre genérico, acuñado por Othniel Charles Marsh en 1878, es la forma en neolatín derivada del griego διπλόος (diploos), «doble», y δοκός (dokos), «viga», en referencia a la forma de los huesos a lo largo de la parte inferior de la cola. En su momento, se pensó que estos huesos eran exclusivos de los Diplodocus, sin embargo, han sido descubiertos en otros miembros de la familia de los diplodócidos y en sauropódos no diplodócidos, como Mamenchisaurus.

Representación artística de un Diplodocus. Autor: Goombasaurusrex.

Descripción:

Los Diplodocus son uno de los dinosaurios mejor conocidos. Fueron animales cuadrúpedos muy grandes, de cuello largo y con una extensa cola en forma de látigo. Sus miembros delanteros eran ligeramente más cortos que sus miembros traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecánica de estos animales de cola y cuello largos, con cuatro patas macizas, ha sido comparada con la de un puente colgante.

El cuello de estos animales estaba formado por al menos 15 vértebras, por lo que se cree que mantenían el cuello paralelo al suelo y que eran incapaces de elevarlo significativamente (no más de 30 grados) por encima de su eje horizontal.

Los Diplodocus tenían una cola extremadamente larga, compuesta por más de 80 vértebras caudales, cantidad que prácticamente duplica el número con el que contaban algunos saurópodos primitivos, como el Shunosaurus (con 43), y que también supera al que tenían los macronarianos contemporáneos, como el Camarasaurus (con 53). Existen especulaciones acerca de que los Diplodocus podrían haber utilizado su cola como defensa o para hacer ruido, aunque también podría haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía «dobles vigas«, que pudieron haber servido para proporcionar apoyo para las vértebras, o quizás para evitar que los vasos sanguíneos se aplastasen en caso de que la pesada cola del animal chocase contra la tierra (o contra algún temerario depredador).

Representación a escala de un Diplodocus, comparándolo con un ser humano. Autor: Zhadow.

Aunque dinosaurios como el Supersaurus eran probablemente más largos, los restos fósiles hallados de estas otras especies son sólo parciales (de hecho, el Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido del que se posee un esqueleto completo). Los restos parciales de la especie de DiplodocusD. hallorum han aumentado la longitud estimada para esas criaturas, aunque no tanto como se pensó previamente; cuando fue descrito en 1991, el descubridor, David Gillete, calculó que pudo haber medido hasta 54 metros de largo, convirtiéndole en el dinosaurio más largo conocido (a excepción del dudoso dinosaurio pobremente conocido como Amphicoelias). No obstante, las vértebras gigantes de la cola fueron erróneamente colocadas y realmente iban más adelante en la cola de lo que David Gillete había calculado originalmente. El estudio demuestra que el esqueleto completo del Diplodocus que hay en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh, Pensilvania, en el cual estaban basadas las estimaciones de Seismosaurus, incluía la decimotercera vértebra de la cola perteneciente a otro animal, lo cual redujo las estimaciones del tamaño en alrededor del 30%, quedando en alrededor de 37 metros de largo.

Algunas estimaciones realizadas sobre el peso de los Diplodocus indican que éstos podían alcanzar hasta las 113 toneladas de peso, pero revisiones más recientes demuestran que su masa se sitúa en el rango de las 10 y las 16 toneladas.

Fotografía de la réplica del esqueleto de un Diplodocus expuesta en el Museo de Historia Natural de Londres. Autor: desconocido.

El cráneo de los Diplodocus era muy pequeño en comparación con el tamaño del animal (ya se ha dicho que llegaban a medir 37 metros de largo).

Como otros saurópodos, la manus («pie delantero») del Diplodocus estaba altamente modificada, con los huesos del dedo y de la mano dispuestos en una columna vertical, con una sección de corte con forma de herradura. El Diplodocus carecía de garras a excepción del dedo I de la manus, que eran inusualmente grandes comparadas a la de otros saurópodos, aplanada de lado a lado, y separadas de los huesos de la manus. La función de esta garra inusualmente especializada es desconocida.

Recientes descubrimientos han demostrado que los Diplodocus y otros diplodócidos pudieron haber tenido unas estrechas y puntiagudas espinas de queratina alrededor del dorso, como las de una iguana. Esta característica, radicalmente diferente de la imagen que se tenía de estos animales, ha sido incorporada en recientes reconstrucciones. Se desconoce exactamente cuántos diplodócidos presentaron esta característica, y si además estuvo presente en otros saurópodos.

Ilustración de la cabeza de un Diplodocus. Autor: DustDevil.

Alimentación:

Comparados con los dientes de otros saurópodos, los del Diplodocus eran muy extraños. Las coronas dentales eran largas, delgadas y elípticas en sección transversal, mientras que el ápice formaba un punto triangular embotado. La faceta de uso más prominente está en el ápice; sin embargo, a diferencia de los demás patrones de uso observados dentro de los saurópodos, los del Diplodocus se ubican en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. Esto significa que los Diplodocus y otros diplodócidos tenían un mecanismo de alimentación radicalmente diferente al de otros saurópodos.

Ilustración de la cabeza de un Diplodocus y de la disposición de sus dientes. Autor: Whitlock.

El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentación más probable del Diplodocus, ya que explica los poco habituales patrones de desgaste de los dientes (a partir del contacto entre diente y comida). Al deshojar ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debió usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra debió actuar como guía y estabilizador. Gracias a que contaba con una alongada región preorbital del cráneo (delante de los ojos), podría deshojar porciones más largas de tallos en una sola acción. El movimiento hacia atrás de las mandíbulas inferiores pudo haber contribuido con dos significantes funciones en el comportamiento de alimentación: aumentar la apertura de la boca y permitir ajustes finos en las posiciones relativas de las filas de dientes para afinar el deshoje.

Con un cuello lateral y dorsoventralmente flexible y la posibilidad de utilizar su cola para erguirse apoyándose en sus miembros traseros (habilidad «trípode»), los Diplodocus habrían tenido la capacidad de alimentarse de hojas en muchos niveles (bajo, intermedio y alto), hasta aproximadamente 10 metros sobre el suelo, abarcando desde los pequeños ginkgos a las colosales araucarias. El rango de movimiento del cuello también puede haberles permitido alimentarse de plantas acuáticas sumergidas. Esta hipótesis está apoyada por la relación de longitud entre los miembros delanteros y los traseros. Además, pudo haber usado sus dientes con forma de clavija para comer plantas marinas blandas y algas de litoral.

Al igual que otros saurópodos, a la hora de digerir los vegetales de los que se alimentaban se ayudaban de gastrolitos. La distribución de los gastrolitos hallados junto a un fósil de Diplodocus (especie D. hallorum), repartidos en dos conjuntos separados, podría sugerir que estos animales tenían un sistema digestivo similar al de las aves modernas, con un buche y una molleja, y que cada grupo de gastrolitos pertenecía a cada una de estas cavidades.

Representación digital de dos Diplodocus alimentándose. Autor y copyright: Walter Myers.

Reproducción y crecimiento:

Aunque no hay evidencia de hábitos de anidamiento de los Diplodocus, otros saurópodos como el titanosauriano Saltasaurus, han sido asociados con sitios de anidamiento. Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente a lo largo de una gran área en muchos hoyos bajos, cada uno de ellos cubierto con vegetación. Esto ha generado la especulación de que los Diplodocus pudieron presentar un comportamiento similar. Otra teoría es la inclusión de las hembras en zonas de arboleda más frondosa, una vez fertilizadas, para la deposición de los huevos en un lugar «más seguro» que la desamparada planicie en la que habitualmente subsistían.

Según varios estudios de histología de huesos, los Diplodocus, al igual que otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en tan sólo una década y continuando con su crecimiento a lo largo de toda su vida. Esta postura es radicalmente distinta de la que se atribuía a los saurópodos, los cuales se pensaba que crecían lentamente durante su vida, tomando décadas para alcanzar su madurez.

Paleoecología:

Debido a la posición de las aberturas nasales en el techo del cráneo, Marsh, y luego Hatcher, supusieron que se trataba de un animal acuático. Este tipo de suposición también se realizó con otros saurópodos, como el Brachiosaurus y el Apatosaurus. La idea del entorno acuático fue posteriormente descartada, ya que la presión del agua en la pared pectoral de los Diplodocus habría sido demasiado grande como para que pudiesen respirar. A partir de la década de 1970, existe un consenso generalizado acerca de que los saurópodos eran animales terrestres que deambularon entre los árboles. Sin embargo, una teoría más reciente sugiere un hábitat ribereño para los Diplodocus.

El Diplodocus es el saurópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación Morrison.

Reconstrucción paleoecológica. Autor y copyright: Mark Witton.

Clasificación:

Dominio/Superreino: EUKARYA (Whittaker & Margulis, 1978)
Rein o: ANIMA LIA (Linnaeus, 1758)
Subreino: EUMETAZOA (Butschli, 1910)
Rama: BILATERIA (Hatschek, 1888)
Infrareino:
Clado: NEPHROZOA (Jondelis et al., 2002)
Superf ilo: DEUTEROSTOMIA (Grobben, 1908)
Filo: CHORDATA (Bateson, 1885)
Clado: CRANIATA (Linnaeus, 1758)
Subfilo: VERTEBRATA (Cuvier, 1812)
Infrafilo: GNATHOSTOMATA (Gegenbaur, 1874)
Microfilo: EUGNATHOSTOMATA (Gegenbaur, 1874)
Clado: TELEOSTOMI (Bonaparte, 1836)
Superclase: TETRAPODA (unknown, 1912)
Clado: AMNIOTA (Haeckel, 1866)
Clado: SAUROPSIDA (Goodrich, 1916)
Clase: REPTILIA (Laurenti, 1768)
Clad o: EUREPTILIA (Olson, 1947)
Clado: ROMERIIDA (Gauthier et al., 1988)
Subclase: DIAPSIDA (Osborn, 1903)
Clado: NEODIAPSIDA (Benton, 1985)
Clado: SAURIA (Macartney, 1802)
Infraclase: ARCHOSAUROMORPHA (von Huene, 1946)
Parvclase:
Superlegión:
Legión:
Sublegión:
Infralegión:
Supercohorte:
Cohorte:
Subcohorte:
Infracohorte:
Clado: ARCHOSAURIFORMES (Gauthier, 1986)
Clado: CRUROTARSI (Sereno & Arcucci, 1990)
Clado: ARCHOSAURIA (Cope, 1869)
Clado: AVEMETATARSALIA (Benton, 1999)
Clado: ORNITHODIRA (Gauthier, 1999)
Clado: DINOSAUROMORPHA (Benton, 1984)
Clado: DINOSAURIFORMES (Novas, 1992)
Gigaorden:
Magnorden:
Superorden: DINOSAURIA (Owen, 1842)
Granorden:
Mirorden:
Orden: SAURISCHIA (Seeley, 1887)
Nanorden:
Hipoorden:
Minorden:
Suborden: (†) SAUROPODOMORPHA (von Huene, 1932)
Infraorden: (†) SAUROPODA (Marsh, 1878)
Parvorden:
Sección:
Subsección:
Clad o: (†) EUSAUROPODA (Raath, 1972)
Clado: (†) NEOSAUROPODA (Bonaparte, 1986)
Gigafamilia:
Megafamilia:
Granfamilia:
Hiperfamilia:
Superfamilia: (†) DIPLODOCOIDEA (Marsh, 1884)
Clado: (†) FLAGELLICAUDATA (Harris & Dodson, 2004)
Epifamilia:
Familia: (†) DIPLODOCIDAE (Marsh, 1884)
Subfamilia: (†) DIPLODOCINAE (Marsh, 1884)
Infrafamilia:
Supertribu:
Tribu:
Subtribu:
Infratribu:
Género: (†) Diplodocus (Marsh, 1878)
Subgénero:
Infragénero:
Superespecie:
Especies – Subespecies:
- (†) D. longus (tipo)
- (†) D. carnegiei (Hatcher, 1901)
- (†) D. hallorum (Gillette, 1991; Lucas et al., 2004)
- (†) D. hayi (Holland, 1924)

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Figuras:
Las siguientes figuras tienen copyright. Para la publicación de las mismas en otros sitios web debe referenciarse al autor y su página web.
–Myers, W. (2013). «Diplodocus and pterodactyls». Arcadia Street: http://www.arcadiastreet.com/cgvistas/earth/03_mesozoic/images/diplodocus_and_pterodactyls_12
80.jpg
–Witton, M. (2010). «梁龙Diplodocus复原图». UUX: http://www.uux.cn/attachments/2010/03/1_201003051601531Uxb1.jpg